Влияние периферического двигательного нейрона на поперечно-полосатые мышцы

Периферический двигательный нейрон, как вы знаете, оканчивается в произвольных мышцах. Морфологически отношение нервного волокна и мышечной клетки обычно определяют как контакт, чем подчеркивается анатомическая самостоятельность этих двух видов клеток. Однако же фактически в их взаимном отношении имеется нечто большее, чем простое соприкосновение, простой контакт в тесном смысле этого слова, — наподобие например, контакта, в котором находятся соединительнотканные волокна сухожилия, эпителиальные клетки слизистой оболочки и т. n. Двигательное нервное волокно проникает под сарколемму мышечной клетки, т. е., другими словами, как бы пробуравливает клеточную оболочку и входит внутрь. клеточного тела.

Оболочки, окружающие осевой цилиндр, — оболочка Шванна и оболочка Генле — сливаются с сарколеммой, т. е. мышечное и нервное волокна оказываются как бы заключенными в одну общую оболочку. Таким образом нерв и мышца, если и не составляют единого клеточного организма, то, с другой стороны, не являются и двумя совершенно самостоятельными клетками, только соприкасающимися между собой. Их взаимоотношения представляют собой нечто среднее между этими двумя типами клеточных отношений.

Сообразно с этой морфологической близостью и функциональные-отношения между периферическим двигательным нейроном и мышечным волокном очень напоминают отношения между различными частями одного клеточного организма. Особенно ярко это сказывается на явлениях трофизма: стоит перерезать нервное волокно, и тотчас же наряду с валлеровским перерождением его начнет развиваться и перерождение мышечного волокна. Отсюда формула: клетка периферического двигательного нейрона является трофическим центром для мышечного волокна.

Когда будет перерезан целый пучок таких осевоцилиндрических отростков, т. е. то, что в анатомии называется периферическим нервом, то подвергается перерождению и целый пучок соответствующих мышечных волокон, т. е. то, что в анатомии называется «мышцей».

Такое перерождение мышцы связано с уменьшением ее объема, так как-отдельные мышечные волокна: 1) в известной стадии перерождения более или менее сильно истончаются и 2) в конечных стадиях могут подвергнуться: полному распаду и совершенно рассосаться.

Клиническая картина этого процесса, называемого мышечной атрофией, вам уже отчасти известна: дряблая на ощупь, атрофичная мышца более или менее истончается, а иногда даже вовсе исчезает, оставляя углубление на том месте, где у здорового человека было возвышение.

После всего сказанного, я думаю, для вас станет гораздо яснее та формула, с которой вы познакомились при изучении семиотики параличей: периферические параличи сопровождаются мышечными атрофиями.

Итак при нарушении связи между двигательной клеткой переднего рога и мышцей — в последней начинают развиваться трофические изменения г она перерождается, худеет, «атрофируется».

Степень этого нарушения связи может быть очень различна, — начиная от полного анатомического перерыва, например перерезка нерва, — и кончая только динамическими изменениями, может быть, не всегда доказуемыми анатомически. В зависимости от степени этого разобщения трофические расстройства в мышцах также могут быть разной степени, начиная просто от незначительного уменьшения объема, так называемой «простой атрофии», и кончая полным распадом мышечного волокна с последующим рассасыванием — так называемой дегенеративной атрофии. Для клиники часто бывает нужно знать, какая степень дегенеративных изменений имеется в мышцах и имеется ли она вообще. Это бывает важно в диагностическом отношении. Представьте, что картина паралича возбуждает в вас сомнения, идет ли дело о параличе центральном или периферическом.

В отдельных случаях такое сомнение действительно возникает. Все те дифференциально-диагностические признаки, с которыми вы познакомились при изучении параличей, появляются не сразу, а иногда спустя несколько недель после начала болезни, и поэтому в течение известного времени могут быть выражены очень слабо, могут быть сомнительными, спорными. Если бы кто-нибудь в этот сомнительный период сказал и доказал вам, что у вашего больного имеется перерождение мышц, то диагноз был бы сразу решен в пользу периферического паралича, так как центральные параличи не дают мышечной дегенерации.

О другой стороны, решение этого вопроса может быть важным и в прогностическом отношении.

Клинический опыт, например, показывает, что периферические параличи с дегенерацией мышц дают худшее предсказание, чем без нее. Поэтому если бы вы, встретившись с периферическим параличом, могли узнать, дегенерировались ли мышцы у больного, вы могли бы сделать и более точную прогностику.

Знает ли клиника такие приемы исследования, с помощью которых можно решать эти вопросы?

Да, такие приемы есть, и совокупность их называется электродиагностикой .

Сущность того принципа, на котором она построена, сводится, в двух словах, к следующему.

Здоровая мышца под влиянием разных видов электрического тока сокращается. Характер этих сокращений зависит от многих факторов: и от вида тока, применяющегося для исследования (гальванический, фарадический), и от полюса, которым вызывают сокращение (анод, катод), и от характера колебания тока (замыкание, размыкание), и от его силы. Но влияние всех этих факторов не случайно, оно укладывается в известные рамки закономерности. Эта закономерность изучена, и в общем мы знаем тип реакции здоровой мышцы.

Если мышца разобщается со своим трофическим центром — клеткой переднего рога, — то параллельно с анатомическими изменениями в ней. появляется и другое отношение к электрическому току.

Рис. 41. Схема двигательных точек на туловище и конечностях.

1 — m. pectoralis, 2 — m. deltoideus, 3 — m. biceps, 4 — m. obliquus abdominis externus, 5 — m. supinator longus, 6 — m. extensor carpi ulnaris, 7 — m. flexor carpi radialis, 8 — m. extensor digitorum communis, 9 — m. extensor indicis, 10 — m. extensor polllcis Iongus, 11 — n. femoralis,12 — m. tensor fasciae latae, 13 — m. sartorius, 14 — n. obtutatorius, 15 — m. adductor Iongus, 16 — m. vastus lateralis, 17 — m. peronaeus longus, 18 — m. gastrocnemius lateralis, 19 — m. tibialis anterior et extensor dig. comm. Iongus, 20 — m. extensor hallucis Iongus, 21 — m. extensor digitorum comm. brevis, 21 — m. interosseus dorsalis I, 22 — m. sartorius, 23 — n. obturatorius, 24 — n. tibialis, 25 — m. soleus, 26 — m. flexor digitorum communis longus, 27 — mm. gastrocnemii, 28 — m. adductor Iongus, 29 — m. vastus medialis, 30 — m. rectus femoris, 31. m. rectus abdominis, 32 — n. ulnaris, 33 — n. medianus, 31 — m. flexor digitorum profundus, 35 — m. ilexor digitorum sublimis, 36 — n. ulnaris, 37 — m. flexor digiti minimi, 38 — m. abductor pollicis brevis, 39 — т. adductor pollicis brevis, 40 — m. opponens pollicis, 41 — n. medianus, 42 — m. flexor carpi radialis.

Перерождающаяся мышца реагирует на электрическое раздражение не так, как здоровая.

Я уже сказал вам, что степень трофических изменений в мышцах бывает различна в зависимости от степени разобщения их с клетками передних рогов. Соответственно с этим и изменения электрической реакции в них бывают различны. Число таких типов реакции больной мышцы некоторыми исследователями доводится до 13, но на практике принято обыкновенно различать три злектродиагностических типа:

1. Полная реакция перерождения соответствует самым тяжелым изменениям в мышце.

2. Частичная реакция перерождения Соответствует изменениям средней тяжести.

3. Количественное изменение электровозбудимости соответствует самым легким мышечным изменениям.

Рассмотрим теперь подробно, каковы реакции на электрический ток нормальной и трофически измененной мышцы.

Прежде всего несколько самых необходимых предварительных сведений. Для целей электродиагностики пользуются двумя видами тока: гальваническим, или постоянным, и фарадическим, или прерывистым. Другие виды электричества хотя в теоретических исследованиях и применяются, но-в практический обиход пока не вошли.

Раздражению подвергается или сама мышца или ее двигательный нерв. В первом случае говорят о прямом, или непосредственном раздражении, во втором — о раздражении не прямом, посредственном, или косвенном. Чаще же всего говорят о сокращении «с мышцы» или «с нерва». Места, которые надо раздражать, чтобы получить сокращение, — так называемые «двигательные точки», — изучены эмпирически и нанесены на соответствующие схемы. Точкой для раздражения самой мышцы является обыкновенно место вхождения в нее двигательного нерва. Точкой же для нерва является то место, где он лежит ближе всего к коже и потому легче доступен для раздражения (рис. 41, 42, 43, 44, 45, 46).

Рис. 42. Схема двигательных точек на голове и шее.

1 — n.facialis (вepxняя ветвь), 2 — m.temporalis, 3 — m.orbicularis oculi, 4 — n. facialis (средняя ветвь), б — m. masseter, 6 — п. facialis (общий ствол), 7 — п. facialis (нижняя ветвь), 8 — n. accessorius, 9 — m. sternocleidomastoideus, 10 — п. thoracalis longus, 11 и 12 — plexus brachialis, 13 и 14 — мышцы подъязычной кости, 15 — platysma myoides, 16 — n. hypoglossus, 17 — m. levator menti, 18 — m. depressor labii inferloris, 19 — m. depressor anguli oris, 20 и 21 — m. orbicularis oris, 22 — m. zygomaticus, 23 — mm. nasales, 24 — m. corrugator supercilii, 25 — m. frontalls.

Описания самих приборов я здесь давать не буду — с ними вы познакомитесь на практических занятиях, — а коснусь только одной технической детали, без которой нельзя обойтись. В электродиагностике большую роль играет сила тока. Для гальванического тока она определяется в точных, абсолютных единицах измерения — тысячных долях ампера, миллиамперах (mА). Количество миллиампер показывается на измерительном приборе — гальванометре — стрелкой.

Рис. 43 Схема двигательных точек руки (сзади).

Для фарадического тока пользуются уже условной единицей измерения — расстоянием между первичной и вторичной катушками, выраженным в сантиметрах.

Итак, раздражая самое мышцу разными токами, разной силы, то анодом, то катодом, — вы получите ряд сокращений.

Каковы законы этих сокращений для нормальной мышцы? Они легче всего выясняются, если за основной фактор принять силу постоянного тока и условно наметить три типа этого фактора: 1) раздражение слабым током, 2) током средней силы и 3) сильным током.

Раздражая мышцу слабым гальваническим током, вы можете получить при известных условиях ее сокращение и здесь же выяснить первые две закономерности.

Рис. 44. Схема двигательных точек руки (спереди).

Именно, вы заметите, что мышца сокращается только в один определенный момент: когда происходит замыкание тока катодом. В момент же размыкания катода никакого сокращения не происходит, и мышца остается в покое. Равным образом не происходит никакого сокращения под действием анода — ни от замыкания, ни от размыкания. С другой стороны, сократившись на мгновенье в момент катодного замыкания, мышца в дальнейшем все время остается в покое, — сколько бы времени ни проходил через нее гальванический ток.

Таким образом вы имеете право сделать следующие выводы:

1) Мышца дает короткое сокращение при прохождении слабого постоянного тока только в момент катодного замыкания. Три основных слова, входящих в эту формулу, — катод, замыкание, сокращение, — символически обозначаются их первыми буквами, и все положение принято в речи. и печати формулировать так: при слабом токе получается КЗС. 2) Во все время прохождения тока мышца остается в покое. Из дальнейшего вы увидите, что второй вывод имеет более широкое значение, что он верен для любой силы тока.

Рис. 45. Схема двигательных точек ноги (спереди).

Если вы возьмете ток средней силы и будете раздражать им мышцу, вы получите результаты несколько иные.

Останется по-прежнему в силе тот закон, что во все время прохождения гальванического тока мышца находится в покое. Она будет давать отрывистые, короткие сокращения только при замыкании или размыкании тока.

Останется попрежнему также и КЗС, т. е. сокращение при замыкании катода.

Но зато анод, который при слабых токах был бессилен возбудить мышцу, теперь вдруг получает способность делать это и притом в полном объеме: мышца сокращается и при замыкании и при размыкании анода.

Первые буквы слов: анод — замыкание — сокращение и анод — отмыкание — сокращение дают символические обозначения: АЗС и АОС.

Следовательно, при токе средней силы прибавляются АЗС и АОС.. А так как КЗС попрежнему остается, то окончательная формула будет такая: при средних токах получается КЗС, АЗС и АОС

Так как, судя по всему предыдущему, каждое новое усиление тока дает и все прежние реакции и какую-нибудь новую комбинацию, то, приступая к исследованию сильным током, вы, теоретически, должны получить все реакции от среднего тока и креме того последнюю возможную реакцию — сокращение от отмыкания катода — КОС (катод — отмыкание — сокращение).

Рис. 46. Схема двигательных точек ноги (сзади).

Так в действительности и происходит, с одной только маленькой вариацией: основная реакция, которую вы встретили с самого начала, — сокращение от замыкания катодом — КЗО, — настолько усиливается, что отрывистое сокращение превращается уже в тетанус. От этого символическое-обозначение первой части формулы изменится вместо КЗС придется писать КЗТ (катод — замыкание — тетанус).

В окончательном виде поэтому вся эта последняя формула примет такой вид: при сильных токах получается КЗТ, АЗС, АОС, КОС.

Само собою разумеется, что и самые сильные токи не дают сокращения во все время их прохождения, если не считать недолгого тетануса от замыкания катодом (КЗТ).

На первый взгляд вам может показаться, что получилось слишком много формул. Но это опасение будет напрасно: то, что практически важно, вы легко усвоите, если постараетесь понять следующее:

Вы видели, что уже при самых слабых токах получается КЗС; возбудимость мышцы на катодное замыкание, стало быть, больше всего. А для того чтобы вызвать АЗС, нужен ток уже большей силы. Возбудимость мышцы на замыкание анода, следовательно, меньше. Пользуясь алгебраическим знаками, это соотношени& можно выразить так: КЗС > АЗС.

Это есть нормальная формула сокращения здоровой мышцы, и то, что скрывается за ней, составляет самое главное из всех указанных мною законов. Эту формулу надо твердо помнить, потому что, как вы увидите дальше, в патологических случаях она меняется, получается так называемое извращение ее, составляющее важный электродиагностический симптом.

Чтобы покончить с гальванической возбудимостью мышц, укажу еще на одно важное обстоятельство: все сокращения здоровой мышцы носят очень быстрый, отрывистый характер.

На нашем языке такое сокращение называется молниеносным. Этот «молниеносный» характер сокращения составляет также очень важный электродиагностический симптом. Когда такой характер сокращения исчезнет и они станут вялыми, это указывает на тяжелое перерождение мышц.

Все, что было сказано относительно прямой возбудимости у здорового, относительно «сокращения с мышцы», — применимо и к «сокращению с нерва».

До сих пор речь шла о реакции мышцы и нерва на гальванический ток.

Какая реакция получается на фарадический ток?

Она одинакова и при раздражении нерва и при раздражении мышцы: в обоих случаях получается тетаническое сокращение.

В этом заключается существенная разница по сравнению с постоянным током, от которого получаются только короткие, отрывистые сокращения в моменты замыкания и отмыкания тока.

Второе различие состоит в том, что при фарадическом раздражении не играет роли тот или другой полюс.

Всем изложенным исчерпывается почти все то, что можно сказать о реакциях па электрические токи здоровой, неперерожденной мышцы.

Остается ли та же электродиагностическая картина и в трофически измененной мышце?

Я уже говорил вам, что перерождающиеся мышцы реагируют иначе, и таких реакций в клинической практике считают три.

Рассмотрим их по порядку:

1. Полная реакция перерождения. Она наблюдается при самых тяжелых изменениях мышц, и симптоматология ее следующая:

1. Непрямая возбудимость исчезает на оба вида тока. Это означает, что в такой мышце нельзя уже вызвать сокращения с нерва ни гальваническим, ни фарадическим токами.

2. Прямая фарадическая возбудимость исчезает. Это означает, что вызвать сокращение с мышцы фарадическим током уже невозможно.

3. Прямая гальваническая возбудимость сохранена, но понижена. Это значит, что гальваническим током можно вызвать сокращение с мышцы, но для этого нужна сила тока большая, чем в норме.

4. Имеется извращение формулы. Это значит, что при раздражении мышцы гальваническим током сокращение от замыкания анодом наступает легче, чем от замыкания катодом. В противоположность здоровой мышце, следовательно, отношение полярных раздражении выражается формулой АЗС > КЗС.

5. Получающиеся сокращения носят вялый характер.

2. Частичная реакция перерождения. Она наблюдается при средней степени мышечных изменений и складывается из следующих симптомов:

1. Непрямая возбудимость понижена на оба тока. Это значит, что с нерва можно вызвать сокращение обоими видами тока, но для этого нужна сила больше, чем в норме.

2. Прямая фарадическая возбудимость сохранена, но понижена. Это значит, что вызвать сокращение с мышцы фарадическим током можно, но при силе большей, чем в норме.

3. Прямая гальваническая возбудимость сохранена и повышена.

4. АЗО > КЗС или АЗС = КЗС.

5. Сокращения носят вялый характер.

3. Количественные изменения электровозбудимости. Они наблюдаются при самых легких изменениях питания мышц и состоят в том, что сокращения на оба тока с нерва и мышцы имеются, но сила тока, нужная для этого, изменена по сравнению с нормой.

Чаще всего в начале процесса бывает повышение, которое позже сменяется понижением возбудимости, но нередко все время может иметь место какой-нибудь один тип изменений.